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肌肉活動的能量供應
作者︰系統管理員    發布于︰2014-12-14 16:22:59    文字︰【】【】【
摘要︰人體內維持各種生命活動的能量只能從食物中獲得,即糖、脂肪和蛋白質結構中的化學能。 但人體活動的直接能量來源于ATP分解供能。反應簡式如下︰ 機體維持生命活動需要不斷消耗ATP,ATP不斷生成又保障了機體連續不斷地能量供應。生物體內能量的釋放、轉移和利用的過程都是以ATP為中心進行的。而ATP的分解與再合成的速度隨代謝的需要而變化。
第一節︰人體內能量的來源與去路
(一)ATP直接能量來源
    人體內維持各種生命活動的能量只能從食物中獲得,即糖、脂肪和蛋白質結構中的化學能。 但人體活動的直接能量來源于ATP分解供能。反應簡式如下︰

    機體維持生命活動需要不斷消耗ATP,ATP不斷生成又保障了機體連續不斷地能量供應。生物體內能量的釋放、轉移和利用的過程都是以ATP為中心進行的。而ATP的分解與再合成的速度隨代謝的需要而變化。
(二)ATP再生成的途徑 
    ATP的再生成實際上是ADP與Pi 再連接,是一個磷酸化的吸能過程。被吸收的能量只能從攝入機體內的糖、脂肪和蛋白質等物質的分解(放能)過程中獲得。一般認為蛋白質在正常情況下不作為能源物質參與供能。蛋白質是構成生命、實現自我更新的結構基礎,只有在特殊情況下參與供能。因此,ATP的生成主要是在糖和脂肪的分解代謝過程中進行的。糖的分解可以是有氧氧化,也可以是無氧酵解;而脂肪的分解則完全是有氧氧化。因此,ATP的生成包括有氧生成和無氧生成 兩種類型。
ATP的有氧生成(氧化磷酸化)︰糖和脂肪的氧化分解是在細胞線粒體內進行的,是一個逐步氧化、逐步放能的復雜過程。其途徑都要通過三羧酸循環,最終把糖和脂肪分解成為CO2和H2O。其中CO2是在脫羧(-COOH)反應中產生的,它不伴有能量的明顯變化;而H2O的生成是在脫氫(H2)反應中產生的,即把脫下來的氫,經呼吸鏈傳遞,最終與氧化合生成水,此過程釋放能量,是供ATP有氧生成的主要過程。由于ATP生成的磷酸化最終是與O2化合實現的,故稱為氧化磷酸化。它是體內能源物質通過氧化分解,將其能量轉移給ATP的最重要途徑。
ATP的無氧生成(底物水平磷酸化)︰ATP的無氧生成是在細胞漿內進行的,其基質是磷酸肌酸(CP)和葡萄糖G或糖原Gn,整個過程不需要氧。由于ATP生成的磷酸化是通過底物分子結構的變化,將能量轉移給ADP生成ATP的,故又稱為底物水平磷酸化。
    細胞內的CP是一種含有高能磷酸鍵的高能物質,貯量約為ATP的3∼5倍。CP分解時可迅速將能量轉移給ADP生成ATP。其特點是快速和直接。1mol的CP可淨生成1mol的ATP,反應簡式為︰ CP + ADP ? ATP + C。
    當體內氧供應不足時,1mol的G或Gn經無氧酵解,可淨生成2-3mol的ATP。我們把糖的無氧酵解供ATP再合成所需的能量稱為乳酸能;而CP分解供ATP再合成所需的能量稱為非乳酸能。此外,在某些情況下,2mol的ADP在肌激黴的作用下也可生成1mol的ATP和1mol的AMP,但這不是ATP無氧生成的主要過程。
二、人體內能量的去路(轉移與利用)
  人體從食物中攝取的總能量的50%是以熱能的形式維持正常體溫;其余絕大部分的能量是以化學能的形式重新再轉移到ATP分子中貯存,以供機體直接利用。這里主要介紹ATP能量的去路問題。
(一)轉變為機械能──肌肉收縮做功
     對人體而言,只有在肌肉中才能把化學能轉變為機械能。肌肉收縮產生于肌原縴維上肌小節中的肌絲滑行,而肌絲滑行的始動又在于橫橋的擺動,完成這一橫橋擺動的機械能來自ATP的分解。人體內的肌肉約佔總體重的35∼45%,運動過程中體內ATP能量的去路主要用于轉化為機械能使肌肉做功。
(二)轉移到肌酸上──儲存能
     ATP的生成主要來自氧化磷酸化過程。當ATP生成較多時,可將含有高能磷酸鍵的Pi轉移給肌酸而形成CP,以備“急用”。因此,CP是體內快速可動用的“能量庫”。科學訓練能使肌肉內CP儲量增多。
(三)轉變為其它形式的能──完成各種生理功能
     ATP分解產生的能量可用于完成人體各種生理功能,即ATP的化學能轉變為體內其它形式的能。如用于體內合成代謝所需的化學能;消化與吸收、腎小管對濾液的重吸收、細胞膜的主動轉運及細胞分泌等滲透能;神經興奮的傳導、生物電能等等。
    人體內能量的來源與去路,即能量的攝入與支出,是符合能量守恆定律的。
     能量輸入(食物)=能量輸出(做功、產熱)±能量的儲存(脂肪等)
    健康成年人體重的變化,基本符合上述公式。當能量攝入與支出相平衡時,體重基本保持不變;如果攝入大于支出時,人體就會發胖;相反則會消瘦。
第二節︰人體運動時的能量供應
一、人體的三個功能系統
如前所述,ATP是人體一切活動的直接能源;而糖、脂肪、蛋白質等是間接能源。由于ATP在體內含量很少,遠不能滿足身體活動的需要,所以必須是邊分解邊合成。ATP再合成時所需的能量只能從間接的能源中獲得。Margaria曾計算了體內能源物質最大供能的總容量和輸出功率,並比較了它們之間各自的特點,把能源物質按無氧供能和有氧供能分成了三個系統。即磷酸原系統 、乳酸能系統 和有氧氧化系統 。
(一)磷酸原系統
    磷酸原系統是由ATP和CP組成的系統。ATP在肌肉內的儲量很少,若以最大功率輸出僅能維持2秒左右。肌肉中CP儲量約為ATP的3∼5倍。CP能以ATP分解的速度最直接的使之再合成。由于二者的化學結構都屬高能磷酸化合物,故稱為磷酸原系統(ATP?CP系統)。
   劇烈運動時,肌肉內的CP含量迅速減少,而ATP含量變化不大。根據Margaria計算,人體高能磷酸化合物含量為23∼25mmol?kg-1濕肌重。其中ATP含量約為4∼5mmol?kg-1濕肌重,CP含量約為18∼20 mmol?kg-1濕肌重。磷酸原系統供能的總容量約為420kJ?kg-1濕肌重。如果用每kg體重作為能量輸出單位,那麼,ATP-CP系統的最大供能速率或輸出功率為56J?kg-1s-1,供能持續時間為7.5秒左右。磷酸原系統供能的特點是,供能總量少,持續時間短,功率輸出最快,不需要O2,不產生乳酸等物質。
    磷酸原系統是一切高功率輸出運動項目的物質基礎。數秒鐘內要發揮最大能量輸出,只能依靠ATP-CP系統。如短跑、投擲、跳躍、舉重等運動項目。測定磷酸原系統的功率輸出,是評定高功率運動項目訓練效果和訓練方法評價的一個重要指標。常用Margaria測驗方法。
(二)乳酸能系統
    乳酸能系統是指糖原或葡萄糖在細胞漿內無氧分解生成乳酸過程中,再合成ATP的能量系統。人體骨骼肌中肌糖原含量約為50∼90mmol?kg-1濕肌重,據此計算的乳酸能系統供能的最大容量約為962J?kg-1體重,其最大供能速率或輸出功率為29.3J?kg-1s-1,供能持續時間為33秒左右。由于最終產物是乳酸故稱乳酸能系統。因為1mol葡萄糖或糖原無氧酵解產生乳酸,可淨生成2∼3molATP。因此,該系統ATP的生成速率取決于底物消耗 (糖原, 葡萄糖)到產物生成 (乳酸)之間的反應速率。其特點是,供能總量較磷酸原系統多,輸出功率次之,不需要氧,產生導致疲勞的物質--乳酸。由于該系統產生乳酸,並擴散進入血液,因此,血乳酸水平是衡量乳酸能系統供能能力的最常用指標。乳酸是一種強酸,在體內聚積過多,超過了機體緩沖及耐受能力時,會破壞機體內環境酸堿度的穩態,進而又會限制糖的無氧酵解,直接影響ATP的再合成,導致機體疲勞。乳酸能系統供能的意義在于保證磷酸原系統最大供能後仍能維持數十秒快速供能,以應付機體的需要。該系統是1分鐘以內要求高功率輸出運動的物質基礎。如400m跑、100m游泳等。專門的無氧訓練可有效提高該系統的供能能力。
(三)有氧氧化系統
    有氧氧化系統是指糖、脂肪和蛋白質在細胞內(主要是線粒體內)徹底氧化成H2O和CO2 的過程中,再合成ATP的能量系統。從理論上分析,體內儲存的糖特別是脂肪是不會耗盡的,故該系統供能的最大容量可認為無限大。但該系統是通過逐步氧化、逐步放能再合成ATP的,其特點是ATP生成總量很大,但速率很低,需要氧的參與,不產生乳酸類的副產品。據計算該系統的最大供能速率或輸出功率為15J?kg-1s-1。因此該系統是進行長時間耐力活動的物質基礎。在評定人體有氧氧化系統供能的能力時,主要考慮氧的利用率,因此,最大吸氧量和無氧閾是評定有氧工作能力的主要生理指標。
    三個供能系統各有不同特點,主要可歸納如表8-1。

二、運動時能源物質動用的影響因素
運動時人體內的能量供應是一個連續過程(表8-2)[H1]。其特點是運動強度和運動時間必須與ATP的消耗和再合成之間的速率保持匹配,否則運動就不能持續進行。
(一)運動強度和持續時間的影響
   1、 極限強度運動與次極限強度運動  最大強度的運動必須啟動能量輸出功率最快的磷酸原系統。由于該系統供能可持續75秒左右,因此,首先動用CP使ATP再合成。當達到CP供能極限而運動還須持續下去時,必然啟動能量輸出功率次之的乳酸能系統,表現為運動強度略有下降,直至運動結束。

    2、遞增負荷的力竭性運動  運動開始階段,由于運動強度小,能耗速率低,有氧氧化系統能量輸出能滿足其需要,故啟動有氧氧化系統(主要是糖的氧化分解)。隨著運動負荷的逐漸增大,當有氧供能達到最大輸出功率時,仍不能滿足因負荷增大而對ATP的消耗時,必然導致ATP與ADP比值明顯下降,此時必然動用輸出功率更大的無氧供能系統。因磷酸原系統維持時間很短,所以此時主要是乳酸能系統供能,直至力竭。
    3、中低強度的長時間有氧耐力運動  該運動由于持續時間長,如馬拉松,因此運動強度一定要適應最大有氧供能能力的範圍。運動的前期以啟動糖有氧氧化供能為主,後期隨著糖的消耗程度增加而逐漸過渡到以脂肪氧化供能為主。由于脂肪氧化的耗氧量大、動員慢、能量輸出功率小于糖有氧氧化供能等特點,故脂肪的動用只能在運動後期出現。但在後期的加速、沖刺階段,仍動用糖來供能。
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